Конечный мозг: функции и анатомическое строение. Конечный мозг строение и функции

Конечный мозг (telencephalon ) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis ) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную; нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность боррзд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария . В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина. Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon ). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium ) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex ) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex ) и древней (paleocortex ) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга

В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение тех или иных функций. Морфологическим подтверждением данных физиологии и клиники явилось учение о разнокачественности строения коры полушарий большого мозга в различных ее участках - цито- и миелоархитектоника коры. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как сплошную воспринимающую поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анализаторы тесно взаимосвязаны, в связи с этим в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые виды деятельности человека.

Рис. 11.27. Строение коры больших полушарий.

В коре большого мозга различают ядро и рассеянные элементы. Ядро - это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора, где происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Рассеянные элементы могут распола­гаться как по периферии ядра, так и на значительном расстоянии от него. В них совершаются более простые анализ и синтез. Наличие рассеянных элементов при разрушении (повреждении) ядра отчасти позволяет компенсировать нарушенную функцию. Площади, занимаемые рассеянными элементами различных анализаторов, могут наслаиваться друг на друга, перекрывать друг друга.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (рис. 11.28).

    В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) и проприоцептивной. Проводящие чувствительные пути, перекрещи­ваются либо на уровне различных сегментов спинного мозга (пути болевой, темпера­турной чувствительности, осязания и давления), либо на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела. В постцентральной извилине все рецепторные поля различных участ­ков тела человека спроецированы таким образом, что наиболее высоко расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних отделов туловища и нижних ко­нечностей, а наиболее низко (ближе к латеральной борозде) проецируются рецептор­ные поля верхних участков тела и головы, верхних конечностей.

Рис. 11.28. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга (верхелатеральная поверхность).

    Ядро двигательного анализатора находится в основном в двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. Причем в верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

    Ядро анализатора, обеспечивающее функцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, находится в задних отделах средней лобной извилины, в премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцеп­тивных импульсов от мышц глазного яблока, но и при поступлении импульсов с сет­чатки глаза в поле 17, находящееся в затылочной доле, по соседству с ядром зрительного анализатора.

    В надкраевой извилине находится ядро двигательного анализатора, функциональное значение которого состоит в осуществлении синтеза всех целенаправленных сложных комбинированных движений. Это ядро асимметрично. У правшей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии. Осуществление целенаправленных движений происходит за счет образования временных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а лишь приводит к потере способности производить сложные координированные целенаправленные движения - апраксии.

    В коре верхней теменной дольки (поле 7) находится ядро кожного анализатора, которому присуща функция узнава­ния предметов на ощупь (стреогнозии). Корковый конец этого анализа­тора находится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Для правой верхней конечности ядро анализатора находится в левом полушарии.

    В глубине латеральной борозды, находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полу­шарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается "корковой глухотой".

    Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло­виной сетчатки левого глаза. В коре затылочной доли левого полушария проецируютея соответственно рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и меди­альной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной "корковой слепоте". Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, однако утрата зрения не отмечается. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится по­ле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в незнакомой окружающей обстановке.

    На нижней поверхности височной доли в области крючка и отчасти в области гиппокампа (поле II), находится ядро обонятельного анализатора. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к на­иболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким расположением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. Вкусовое восприятие нарушается при поражении коры самых нижних отделов постцентральной извилины (по­ле 43)..

Описанные корковые концы некоторых анализаторов имеются в коре полушарий большого мозга не только человека, но и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развити­ем речи.

Анализаторы зрительного и слухового восприятия речевых сигналов расположе­ны по соседству с анализаторами зрения и слуха. Следует указать на то обстоя­тельство, что речевые анализаторы у правшей локализуются в левом полушарии, а у левшей - в правом. Рассмотрим положение в коре большого мозга некоторых из речевых анализаторов.

    Ядро двигательного анализатора письменной речи находится в заднем отделе средней лобной извилины (поле 40). Разрушение поля 40 не приводит к нарушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способ­ности производить рукой точные и тонкие движения при начертании букв, знаков и слов (аграфия).

    Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44, или центр Брока). Повреждение этой области приводит к двигательной афазии, т.е. утрате спо­собности произносить слова. При этом не утрачивается способность к произношению звуков или пению.

    В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро рече­вого анализатора, связанного с пением. Поражение поля 45 сопровождается вокаль­ной амузией- неспособностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмиатизном, когда утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвя­занного по смысловому значению набора слов.

    Ядро слухового анализатора устной речи располагается в области верх­ней височной извилины. (поле 42). Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако ут­рачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия).

    В средней трети верхней височной извилины (поле 22) находится ядро коркового анализатора, поражение которого сопровождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов.

    Ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39) расположено в угловой изви­лине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать (алексия).

Базальные (подкорковые) ядра и белое вещество конечного мозга

Помимо коры серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга. Скопления серого вещества в связи с их положением получили наименование базальных (подкор­ковых, центральных) ядер (узлов) (nuclei basales ). К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело (рис. 11.29, 11.30).

Полосатое тело (corpus striatum ) на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро (nucleus caudatus ) , от которого отделяет полоска белого вещества – колено внутренней капсулы. Передний отдел хвостатого ядра утолщен и образует головку, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располага­ясь в лобной доле полушария, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади, головка продолжается в более тонкое тело . Задний отдел хвоста­того ядра - квост постепенно истончается, изгибается книзу, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндале­видного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от пе­реднего продырявленного вещества). Латеральнее головки хвостатого ядра находится прослойка белого вещества - передняя ножка (бедро) внутренней капсулы, отделяющая это ядро от чечевицеобразного.

Рис. 11.29. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ганглии.

Рис. 11.30. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis ) находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга сужива­ется и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе тала­муса и головки хвостатого ядра.

Две параллель­ные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки – медиальная и латеральная – бледный шар.

Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям (neostriatum ). Бледный шар является более старым образованием paleostriatum .

Ограда (claustrum ) расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлу­пы, между последней и корой островковой доли, имеет вид тонкой вертикаль­ной пластинки серого вещества. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества –наружная капсула.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum ) находится в белом веществе височ­ной доли полушария.

Белое ве­щество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных воло­кон, среди которых выделяют ассоциативные, комиссуральные, проекционные.

Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих обра­зований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец.

Внутренняя капсула (capsula interna ) - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобраз­ным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы; между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна нисходящих и восходящих путей.

Мозолистое тело (corpus callosum ) содержит комиссуральные проводящие пути, переходящие из одного полушария в другое и соединяющие участки коры, принадлежащие правому и левому полушариям, с целью объединения На сагиттальном разрезе головного мозга можно разли­чить изгибы и части мозолистого тела: колено, продолжающееся книзу в клюв, а затем в терминальную (концевую) пластинку. Среднюю часть называют стволом мозолистого тела. Кзади ствол продолжается в утолщенную часть – валик. Поперечно идущие волокна мозолистого тела в каждом полушарии большого мозга образуют лучистость мозолистого тела.

Под мозолистым телом находится свод (forni ), который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части при помощи поперечно идущих волокон – спайки. Средняя часть свода носит название тела, кпереди и книзу оно продолжается в округлый парный тяж – столб свода. Кзади тело свода продолжается в также парный плоский тяж - ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела.

Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрачная перегородка (septum pellucidum ), которая состоит из двух пластинок, лежащих параллельно друг другу. Между пластинками прозрачной перегород­ки находится щелевидная полость, содержащая, прозрачную жидкость. Впереди столбов свода нахо­дится передняя

Боковой желудочек (ventriculus lateralis ) расположен в толще полушария. Различают два боковых желудочка: левый (первый), и правый (второй). Полость желудочка имеет сложную форму (рис. 11.31). Такая форма обусловлена тем, что отделы желудочка располагаются во всех долях полушария (за исключением островка). Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле - передний (лобный) рог, затылочной - зад­ний (затылочный) рог, височной доле - нижний (височный) рог. Центральная часть при помощи межжелудкового отверстия соединяется с III желудочком.

Рис. 11.31. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

Оболочки головного мозга

Головной мозг, как и спинной, окружен тремя соединительноткаными листками, или оболочками, являющимися продолжением оболочек спинного мозга, каждая из которых отделена от соседних межоболочечным пространством (рис. 11.32).

Твердая оболочка головного мозга, образованная волокнистой соединительной тканью отличается по строению от аналогичной оболочки спинного мозга. Она является одновременно надкостницей на внутренней поверхности костей черепа, с которыми связана непрочно. В области основания черепа оболочка дает ряд отростков, проникающих в щели и отверстия костей черепа, чем объясняется большая прочность прикрепления здесь твердой оболочки головного мозга. Более того, в местах выхода из полости черепных нервов твердая оболочка головного мозга на некотором протяжении продолжает окружать нерв, образуя его влагалище и проникая вместе с нервом через отверстие наружу.

На внутренней поверхности твердой оболочки различают несколько отростков, которые проникают в продольную щель большого мозга и отделяют друг от друга его полушария. Один из них - серп большого мозга - расположен между двумя полушариями (рис. 11.33). Другой - палатка мозжечка - проходит горизонтально, отделяя мозжечок от большого мозга. Еще одна складка, диафрагма седла, изолирует и защищает гипофиз от давлений всей вышележащей массы мозга.

В определенных участках твердой оболочки головного мозга имеются расщепления, выстланные изнутри эндотелием, - это синусы твердой оболочки головного мозга, по которым оттекает венозная кровь. Особенностью синусов является прочность стенок, что объясняет невозможность их спадения. Кроме того, синусы соединяются с наружными венами головы через эмиссарные вены.

Рис. 11.32. Оболочки головного мозга на фронтальном разрезе.

Рис. 11.33. Серп мозга и палатка.

Паутинная оболочка головного мозга, образованная эластичной волокнистой тканью, располагается внутри от твердой мозговой и отделена от нее субдуральным пространством. Она отделена от твердой промежутком – субдуральным пространством, которое в норме не существует, так как паутинная оболочка плотно прилежит к твердой (“потенциальное пространство”). Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным пространством, заполненным спинномозговой жидкостью. В некоторых отделах подпаутинное пространство расширяется, образуя цистерны. Подпаутинное пространство головного мозга в области большого затылочного отверстия сообщается с подпаутинным пространством спинного мозга.

Цистерны находятся над каждой бороздой или щелью поверхности мозга. Самая крупная из них - большая цистерна - находится между задне-нижней поверхностью мозжечка и продолговатым мозгом. Через твердую мозговую оболочку в интрадуральные венозные синусы проникают небольшие особые выросты паутинной оболочки, покрытые “шапочкой” из эпителиальных клеток. Этогрануляции паутинной оболочки, через которые часть спинномозговой жидкости, заполняющей субарахноидальное пространство, может поступать в кровяное русло. Эти выросты вдаются в синусы твердой оболочки. На внутренней поверхности костей черепа в месте расположения грануляций отмечаются вдавления и ямочки.

Общепризнанным является мнение об участии грануляции паутинной оболочки в обеспечении оттока спинномозговой жидкости в венозное русло.

Мягкая (сосудистая) оболочка - это самая внутренняя из оболочек головного мозга. Она состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между которыми залегают кровеносные сосуды. Оболочка сращена с наружной поверхность мозга и глубоко проникает во все его щели и борозды. Кровеносные сосуды, покидая сосудистую оболочку, направляются в ткань мозга, обеспечивая его питание. В определенных местах сосудистая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, проецирующие спинномозговую жидкость.

Система желудочков мозга

Боковые, латеральные желудочки мозга (правый и левый) лежат внутри обоих полушарий большого мозга. В каждом из боковых желудочков различают части: передний, задний и нижний рога, центральная часть. Каждая из них соответствует одной из долей полушария большого мозга: передний рог залегает в лобной доле, задний - в затылочной, нижний - в височной, центральная часть - в теменной. Третий желудочек мозга располагается в срединной сагиттальной плоскости и сообщается с боковыми желудочками посредством впереди лежащих межжелудочковых отверстий, с четвертым желудочком - посредством водопровода мозга. Боковые стенки третьего желудочка образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Четвертый желудочек внизу сообщается с полостью спинного мозга его спинномозговым каналом. В задних отделах четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка сообщается с субарахноидальным пространством, - боковые отверстия четвертого желудочка (отверстия Люшка). В самой каудальной части четвертого желудочка есть участок, где его крыша сильно истончается и в ней образуется отверстие, через которое может выходить часть спинномозговой жидкости (срединное отверстие четвертого желудочка, или отверстие Мажанди).

В желудочках мозга находится сосудистое сплетение, выполняющее функцию секреции цереброспинальной жидкости. Большая его часть равномерно распределена между четвертым и латеральными желудочками. Около 10% сосудистого сплетения расположено в третьем желудочке. Во взрослом мозге на долю сосудистого сплетения приходится, как правило, не более 0,25% массы всего мозга (у человека 2 - 3 г).

Ликвор. Головной мозг содержит в среднем 130–140 мл ликвора. Из этого количества жидкости около 30 мл содержится в желудочках мозга, а остальная часть заполняет цистернальные и субарахно-идальные пространства головного и спинного мозга. Эти полости соединяются друг с другом, и давление в них является одной из важных констант организма.

Ликвор – бесцветная жидкость с плотностью 1,006–1,007, со слабощелочной реакцией, рН 7,6. В нем содержится большое количество электролитов и незначительное количество белков, гормонов и ферментов.

Состав церебро-спинальной жидкости в разных отделах головного и спинного мозга несколько отличается по цитологическим показателям и плотности.

Ликвор образуется несколькими путями. В секреции ликвора принимают участие сосудистые сплетения желудочков мозга, сосуды менингеальной оболочки и эпендимы желудочков, а также клетки паренхимы мозга. Секреция и выделение ликвора, а также обратное всасывание происходят постоянно.

Основная масса спинномозговой жидкости образуется в латеральных желудочках мозга, а небольшие количества – в третьем и четвертом желудочках. Основной ток ликвора идет в каудальном направлении, а из желудочков мозга спинномозговая жидкость поступает в субарахноидальное пространство и центральный канал спинного мозга через отверстие Люшка и Мажанди. Ликвор, находящийся в различных отделах головного и спинного мозга (желудочках, субарахноидальном и периваскулярном пространствах), подвергается достоянному перераспределению и колебательному перемещению, которые взаимосвязаны с дыхательными, мышечными и пульсовыми движениями.

Функции ликвора многообразны. Известно, что функциональное состояние и деятельность головного мозга в значительной мере зависят от состава, физических и биологических свойств спинномозговой жидкости. Защитная функция ликвора проявляется в удалении продуктов распада нервных клеток и токсических веществ, идущих по системе нейрон – глия – эпендима – жел. мозг. Поддерживая постоянство состава среды, в которой функционируют нейроны мозга, церебро-спинальная жидкость выполняет гомеостатическую функцию. До настоящего времени не утратила своего значения теория, доказывающая значение ликвора как амортизирующего фактора, выполняющего роль «водяной подушки», обеспечивающей защиту нервных клеток от механических воздействий. Головной и спинной мозг как бы «плавают» в ликворе, и любое механическое воздействие, в частности удары умеренной силы, не вызывают повреждения вещества мозга.

Конечный мозг (большой мозг) является производным переднего мозгового пузыря и представлен двумя полушариями большого мозга. В каждом полушарии выделяют: плащ, обонятельный мозг и базальные ядра. Внутри каждого полушария имеется полость – боковой желудочек, сообщающийся с III желудочком.

Наружным слоем плаща является кора, под которой располагается белое вещество, составляющее бо́льшую по объему часть полушария.

Кора полушарий большого мозга

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова и в среднем составляет 2–3 мм. Поверхность коры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами большого мозга и расположенными между ними возвышениями – извилинами большого мозга. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных местах.

В каждом полушарии большого мозга различают верхне- латеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга, наиболее обширная, имеет выпуклую форму, обращена вверх и латерально. Плоская медиальная поверхность обращена к продольной щели большого мозга, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария. Нижняя поверхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута. Поперечная щель большого мозга отделяет сзади большой мозг от мозжечка. Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли большого мозга.

  • 1. Латеральная борозда начинается на нижней поверхности полушария в виде латеральной (сильвиевой) ямки большого мозга, идет по латеральной стороне вверх и назад. Она разделяет лобную и височную доли.
  • 2. Центральная борозда проходит фронтально по верхнелатеральной поверхности полушария, начинаясь от его верхнего края. Обычно она переходит на его медиальную сторону и нижней частью немного не достигает сильвиевой борозды. Она разделяет верхнюю часть полушария на передний (меньший) отдел (лобную долю) и задний (больший), включающий теменную и затылочную доли.
  • 3. Теменно-затылочная борозда находится в задней части медиальной поверхности полушария, незначительно продолжаясь на верхнелатеральную поверхность. Эта борозда является границей между теменной и затылочной долями. На медиальной поверхности реальная граница между лобной и теменной долями отсутствует, здесь они разделяются воображаемым продолжением центральной борозды.

Таким образом, лобная доля занимает верхнелатеральную поверхность полушария кпереди от центральной борозды; нижнюю поверхность – кпереди от латеральной борозды. Височная доля занимает верхнелатеральную поверхность книзу от латеральной борозды и нижнюю поверхность полушария кзади от латеральной ямки (сильвиевой ямки) большого мозга. На медиальной поверхности она располагается ниже ствола мозга.

Теменная доля лежит в центре головного мозга. На верхнелатеральной поверхности ей принадлежит участок полушария между центральной бороздой спереди, латеральной бороздой снизу и воображаемым продолжением теменнозатылочной борозды. На медиальной поверхности полушария теменная доля занимает участок между теменно-затылочной бороздой, воображаемым продолжением центральной борозды спереди и мозолистым телом снизу.

Затылочная доля отчетливо отграничена от теменной доли только на медиальной поверхности теменно-затылочной бороздой. На верхнелатеральной и нижней поверхностях полушария ее граница проводится воображаемыми линиями, являющимися продолжениями указанной борозды.

Кроме описанных четырех долей, различают еще островок. Он залегает в глубине латеральной борозды и виден лишь при раздвигании извилин, ограничивающих эту борозду.

Передний конец полушария большого мозга носит название "лобный полюс", а его задний конец – "затылочный полюс".

Рельеф лобной доли. На верхнелатеральной поверхности впереди центральной борозды проходит предцентральная борозда. Иногда она разделяется на две – верхнюю и нижнюю предцснтральные борозды. От этой борозды берут начало, направляясь вперед, две лобные борозды – верхняя и нижняя (рис. 3.18).

Этими бороздами описываемая поверхность лобной доли делится на следующие извилины. Кпереди от центральной борозды находится предцентральная извилина. На остальной площади выделяются три лобные извилины: верхняя лобная извилина располагается выше верхней лобной борозды по верхнему краю полушария; средняя лобная извилина лежит между верхней и нижней лобными бороздами; нижняя лобная извилина, находится под нижней лобной бороздой (рис. 3.19).

Рельеф теменной доли. На верхнелатеральной поверхности параллельно центральной борозде идет постцентральная борозда. От нее начинается в сагиттальном направлении длинная внутритеменная борозда. Этими двумя бороздами поверхность теменной доли разделяется на три участка. Между центральной и постцентральной бороздами расположена постцентральная извилина. Кверху она продолжается на медиальную поверхность полушария. Участок коры, расположенный выше межтеменной борозды, называют верхней теменной долькой, нижележащий участок – нижней теменной долькой. В ней находятся две очень важные извилины – надкраевая, замыкающая конец латеральной борозды, и угловая, которая окружает задний конец верхней височной борозды.

Рельеф затылочной доли. На ее верхнелатеральной поверхности борозды весьма варьируют. Здесь различают верхние затылочные и латеральные затылочные борозды. В соответствии с этим различают верхние и латеральные затылочные извилины.

Рельеф височной доли. На верхнелатеральной поверхности в передне-заднем направлении проходит верхняя височная борозда, которая своим задним концом простирается в область теменной доли. Нижняя височная борозда располагается ближе к нижнему краю височной доли. Эти борозды отделяют друг от друга три височные извилины. Верхняя височная извилина расположена между латеральной и верхней височной бороздами. Ниже последней находится средняя височная извилина. Вдоль нижнего края полушария идет нижняя височная извилина, расположенная ниже одноименной борозды.

Рис. 3.18.

1 – центральная борозда; 2 – постцентральная борозда; 3 – межтеменная борозда; 4 – верхние затылочные борозды; 5 – латеральные затылочные борозды; 6 – поперечная щель мозга; 7 – горизонтальная борозда мозжечка; 8 – продолговатый мозг; 9 – нижняя височная борозда; 10 – верхняя височная борозда; 11 – латеральная борозда; 12 – нижняя лобная борозда; 13 – верхняя лобная борозда; 14 – предцентральная борозда

Островок (островковая доля) хорошо виден только при раздвигании краев латеральной борозды или после удаления нависающих над ними отделов лобной, теменной и височной долей (рис. 3.20). Островок имеет некоторое сходство с конусом, основание которого окружено глубокой круговой бороздой островка. Его поверхность разделена посредством центральной борозды островка на переднюю и заднюю доли. Задняя доля состоит обычно только из одной длинной извилины островка, передняя содержит несколько коротких извилин островка.

Рис. 3.19.

1 – предцентральная борозда; 2 – центральная борозда; 3 – постцентральная борозда; 4 – межтеменная борозда; 5 – верхние затылочные борозды; 6 – верхние затылочные извилины; 7 – латеральная затылочная борозда; 8 – латеральные затылочные извилины; 9 – нижняя височная борозда; 10 – верхняя височная борозда; 11 – латеральная борозда; 12 – нижняя лобная борозда; 13 – верхняя лобная борозда

Рис. 3.20.

1 – олива; 2 – пирамида; 3 – мост; 4 – короткие извилины островка; 5 – циркулярная борозда островка; 6 – длинная извилина островка; 7 – центральная борозда островка; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг

Рельеф медиальной поверхности полушарий. На медиальную поверхность полушария большого мозга распространяются все его доли. Основной бороздой является борозда мозолистого тела, которая окружает мозолистое тело с его выпуклой стороны, продолжаясь в гиппокампальную борозду (рис. 3.21). Приблизительно посередине между бороздой мозолистого тела и верхним краем полушария располагается поясная борозда. Она поворачивает к верхнему краю полушария своим задним концом – краевой ветвью – и немного заходит на верхнелатеральную поверхность, кзади от центральной борозды. Перед краевой ветвью, примерно над серединой мозолистого тела, поясная извилина отдает кверху парацентральную борозду. Непосредственным продолжением поясной борозды является подтеменная борозда. Ниже заднего конца мозолистого тела начинаются общим стволом две борозды, дивергирующие к краю полушария – уже описанная теменно-затылочная и шпорная борозды.

Рис. 3.21.

1 – парацентральная борозда; 2 – краевая ветвь поясной борозды; 3 – теменно-затылочная борозда; 4 – подтеменная борозда; 5 – язычная извилина; 6 – шпорная борозда; 7 – гиппокампальная борозда; 8 – коллатеральная борозда; 9 – носовая борозда; 10 – борозда мозолистого тела; 11 – поясная борозда

Вблизи затылочного полюса на нижней поверхности полушария начинается коллатеральная борозда, направляющаяся кпереди. Ее продолжением в передней части височной доли является носовая борозда.

Часть медиальной поверхности, лежащая выше поясной извилины, относится к лобной доле. Это простирающаяся сюда верхняя лобная извилина. Сзади она доходит до уровня проекции верхнего конца центральной борозды. В пределах теменной доли располагается околоцентральная долька, которая сзади прилежит к краевой ветви поясной борозды. Околоцентральная долька связывает на медиальной поверхности теменную долю с лобной (точнее, прецентральную и постцентральную извилины). Предклинье находится спереди от краевой ветви поясной борозды, сзади от теменнозатылочной борозды и снизу от подтеменной борозды (лежит между ними). Между теменно-затылочной бороздой и шпорной бороздой (уже в затылочной доле) расположен клин. На медиальной поверхности той же доли находится язычная извилина, верхний край которой прилежит к шпорной борозде. Ниже коллатеральной борозды располагается медиальная затылочно-височная извилина.

В пределах височной доли на медиальной поверхности полушарий непосредственно под ножками мозга находится парагиппокампальная извилина, которая спереди заканчивается крючком. От ножек мозга парагиппокампальная извилина и крючок отделены гиппокампальной бороздой. Ниже парагиппокампальной извилины лежит латеральная затылочно-височная извилина. Названные извилины разделены сзади коллатеральной бороздой, спереди – носовой бороздой.

По самому нижнему краю медиальной поверхности височной доли проходит нижняя височная извилина, над которой располагается латеральная затылочно-височная извилина.

Извилины, кольцевидно окаймляющие мозолистое тело и ножки мозга и простирающиеся из лобной доли в височную, в целом составляют сводчатую извилину, которую выделяют как лимбическую долю. Она состоит из двух частей – поясной и парагиппокампальной извилин, связанных друг с другом перешейком позади валика мозолистого тела.

Поясная извилина лежит между бороздой мозолистого тела с одной стороны, поясной бороздой и подтеменной бороздой – с другой. Парагиппокампальную извилину, как уже отмечалось, ограничивают сверху гиппокампальная борозда, снизу – передний конец коллатеральной и носовой борозд.

Рельеф нижней поверхности полушарий. На нижней (базальной) поверхности лобной доли находится обонятельная борозда, идущая параллельно продольной щели мозга, и более латерально – глазничные борозды. Между этими бороздами расположены извилины изменчивой формы: прямая извилина, которую ограничивают продольная щель мозга и обонятельная борозда, а также глазничные извилины, лежащие латерально от обонятельной борозды (рис. 3.22).

Рис. 3.22.

1 – глазничные борозды; 2 – обонятельная борозда

В пределах височной и затылочной долей четкой границы между медиальной и нижней поверхностями нет. Они постепенно переходят друг в друга. В связи с этим борозды и извилины, расположенные на медиальной поверхности полушарий в нижних отделах затылочной и височной долей, видны и на нижней поверхности полушарий. В частности, в пределах затылочной доли находится медиальная затылочно-височная извилина. В пределах височной доли лежат парагиппокампальная, латеральная затылочно-височная и нижняя височная извилины. Последовательность расположения названных извилин рассматривается в латеральном направлении. Борозды, разделяющие эти извилины, названы ранее.

Приведенное описание борозд и извилин коры головного мозга можно считать схематичным, так как часто встречаются индивидуальные варианты их архитектоники.

План

Введение

1.Анатомия конечного мозга

2.Физиология конечного мозга

3.Лимбическая система

4.Ассоциативные зоны коры

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя поверхность выпуклая, а нижняя поверхность - основание головного мозга - утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепномозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком. Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины. Головной и спинной мозг развивается на дорсальной (спинной) стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным). В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуются пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный). В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков. Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются - мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга. Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим из пяти мозговых пузырей в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

1.Анатомия конечного мозга

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.

На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

2.Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.

Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.

Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки (пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего, продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.

Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не могут осуществляться.

Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы.

Сенсорные зоны коры. Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.

Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.

Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.

Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины,постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

3.Лимбическая система

В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом", так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к

нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.

4.Ассоциативные зоны коры

Проекционные зоны коры занимают в мозге человека небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозии - неспособность узнавания и апраксии - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сейчас же узнает. Выше приводились примеры зрительной агнозии - неспособность прочесть написанное и слуховой - непонимание значения слов.

При нарушении ассоциативных зон коры может наступить афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При сенсорной афазии, поражении центра Вернике в задней части верхней височной извилины, больной речи не понимает.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.Изучение локализации функции методом условных рефлексов на живом здоровом животном позволило И. П. Павлову обнаружить факты, на основе которых им была построена теория динамической локализации функций в коре, затем блестяще подтвержденная при помощи микроэлектродного исследования нейронов. У собак вырабатывали условные рефлексы, например на зрительные раздражения - свет, различные фигуры - круг, треугольник, а затем удаляли всю затылочную, зрительную, зону коры. После этого условные рефлексы исчезали, но проходило время, и нарушенная функция частично восстанавливалась. Это явление компенсации, или восстановления, функции И. П. Павлов объяснил, высказав мысль о существовании ядра анализатора, расположенного в определенной зоне коры, и рассеянных клеток, разбросанных по всей коре, в зонах других анализаторов. За счет этих сохранившихся рассеянных элементов происходит восстановление утраченной функции. Собака может отличать свет от тьмы, но тонкий анализ, установление различий между кругом и треугольником, ей недоступен, он свойствен только ядру анализатора.

Микроэлектродное отведение потенциалов от отдельных нейронов коры подтвердило наличие рассеянных элементов. Так, в двигательной зоне коры обнаружили клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на "свой" раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один - два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.

Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.

Заключение

Головной мозг и черепно-мозговые нервы являются важнейшей частью всей нервной системы. Это скопление нервной ткани, состоящей из серого и белого вещества, расположенного в черепной коробке. Последняя подобна железному сейфу, хранящему драгоценный «мозг», окружённый тремя оболочками. 1) - твёрдая (фиброзная, соединительно-тканная), расположенная со стороны костей черепа. 2) - мягкая соединительно-тканная, представляющая собой сплетение кровеносных сосудов, пронизывающих и питающих все части головного мозга. 3) - паутинная, тонкая оболочка, покрывающая головной мозг, под которой находится пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, защищающую головной мозг от повреждений, питающей нервную ткань и осуществляющей обмен веществ. Головной мозг словно плавает в этой жидкости. Каждый нерв тела тесно связан с головным мозгом. 12 пар черепно-мозговых нервов выходят через отверстия, расположенные в нижней части черепа и связывают головной мозг с различными частями тела. Это обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковидные, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные и подъязычные нервы, связывающие головной мозг с глазами, ушами, языком, носом, глоткой, грудной клеткой и т.д. Эти аргументы мы привели для подчеркивания важности изучения головного мозга и его особенностей строения.

Список литературы

1.Анатомия человека 2 том. М.Р. Сапин, Г.Л. Билич. Москва, изд.“Оникс Альянс В”, 2009г.

2.Биология 2 том. В.Н. Ярыгин, В.И. Васильев, И.Н. Волков, В.В. Синельщиков Москва, изд. “Высшая школа”, 2007г.

3.Популярная медицинская энциклопедия Гл. редактор Б.В. Петровский. Москва; 2006

4.Анатомия и физиология человека Учебник -М; 2007

5.Васильев В.И. Конечный мозг -М; 2006

6.Малая медицинская энциклопедия -М; 2009

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную;нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность борозд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски.Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины.Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда.Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилинойнаходится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо­нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство­вания других анализаторов он разрастается и превращается в от­дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея­тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.

Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про­исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви­лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд - более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры - это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус­ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса - более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо­розда (Сильвиева) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри­утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро­вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная - к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная - на 6-м ме­сяце; на 7-8-м - менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него - борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи­востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга . Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель­но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо­дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж­нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч­ная борозда. Височная доля . Две продольные борозды - верхняя и нижняя височные отделяют три височные извилины: верхнюю, среднюю



и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо­розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга . В обра­зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при­нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про­должается в борозду гиппокампа. Над поясной из­вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива­ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра­евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль­ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо­роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо­кампальную извилину объединяют под названием сводча­той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из­вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола­гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо­лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее - височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани­цы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня­тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз­деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви­лины - крючок.

73 Строение коры большого мозга . Кора большого мозга образо­вана серым веществом, которое лежит по периферии (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест­венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо­ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме­нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха­рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й - молекулярный - слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон - отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой - наружный зернистый - образован множеством мелких мультиполярных ней­ронов. 3-й - самый широкий, пирамидный слой содержит ней­роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ­лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое - внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое - полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости­гает 10-14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола­гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас­пределения волокон в коре головного мозга определяют терми­ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти­туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек­тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили­монов, С. А. Саркисов).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга . В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне­ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато­мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им­пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов - это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро - это участок расположения наибольшего количества ней­ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери­ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли­зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ­ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах - более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот­ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти­воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В верхних участках предцентральной извилины и парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко­нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды - центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней, височной извилины находится ядро слухового анализатора . К каж­дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной поло виной сетчатки левого глаза, левого - латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора - это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя - в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо­нятельной извилины . Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель­ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя­тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей - только в правом.

74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга . В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент­ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе­редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас­положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще­ства - внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса.

Ограда расположена в белом веществе полушария латераль­нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда­левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша­рия, на 1,5-2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний - валик, закруглен; между ними располагается тело. Клюв переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце­видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое­диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис­того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­щие ее узкую полость.

75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле­ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра­зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль­шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо­ваний, относящихся к лимбической системе . К лимбической си­стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо­нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас­положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче­ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо­кампальную (вместе с крючком) и зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.

76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозоли­стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) - парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная по­верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся желе­зой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соеди­ненных между собой спайкой и связанных с таламусом посред­ством треугольников поводков. В треугольниках поводков зало­жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Меди­альное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши сред­него мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового ана­лизатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть про­межуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхожде­ние - из конечного мозга образуется расположенная кпереди зри­тельная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного - обонятель­ная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая об­ласть - подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные меха­низмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нерв­ные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые сек­реты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирую­щую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое - вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе - окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейро­секреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипота­ламической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндо­кринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобожде­нию тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным ги­поталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторон­ними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипотала­муса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладаю­щие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевид­ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного ана­лизатора. У низших позвоночных сформированных сосцевид­ных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак­том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра­зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз - железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про­должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально - в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате­ральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред­него мозга. Полость промежуточного мозга - III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь­ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас­тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху - сво­дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа­торами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша сред­него мозга. Ножки мозга - это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо­дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира­мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры боль­шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными являются красные ядра, от которых начинается дви гательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кро­ме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (чет­верохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков - двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика - к латеральному, ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатым телам. Четверо­холмие - это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слу­ховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало прово­дящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спин­ного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) - узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограни­чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об­разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус пред­ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч­ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Послед­ние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли располо­жена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

79 Задний мозг

Мост ( Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитаю­щих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образова­нии ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверх­ности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фрон­тальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основ­ная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопле­ния ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части свя­зывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полу­шарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретику­лярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста моз­жечок.

Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержа­нии равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка - верхняя и нижняя - раз­делены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть - червь. Величина по­лушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные парал­лельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полуша­рий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые приле­жат с каждой стороны к вентральной поверхности средней моз­жечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое ве­щество (мозговое тело), проникая между серым, как бы вет­вится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева - «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состо­ит из серого вещества, толщиной 1-2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества име­ются скопления серо­го - парные ядра: са­мое крупное, наибо­лее новое - зубчатое яд­ро, расположено латерально в пределах по­лушария мозжечка; медиальнее его - пробковидное, еще медиальнее - шаровидное и на­иболее медиально нахо­дится ядро шатра. Афферентные и эф­ферентные волокна, свя­зывающие мозжечок с другими отделами, обра­зуют три пары мозжеч­ковых ножек: нижние направляются к продол­говатому мозгу, сред­ние - к мосту, верх­ние- к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веще­ством). В коре различают три слоя: наружный - молекулярный, средний - слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внут­ренний - зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевид­ные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, располо­женные в среднем слое в один ряд, - это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, обра­зуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверх­ностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нерв­ные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают гру­шевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жиз­ни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчи­ков - 142-150 г, у девочек - 125-135 г). Масса мозжечка взрос­лого человека равна 120-160 г.

81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосред­ственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней - задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, " обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пи­рамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным моз­гом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разде­лена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков - клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки за­канчиваются соответствующими бугорками, содержащими клино­видное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX-XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной форма­цией. Белое вещество образовано длинными и короткими волок­нами, составляющими соответствующие проводящие пути.

82 Система желудочков

Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полу­шарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.